Nervové bunky, neuróny alebo neurocyty sú hlavnou bunkovou diferenciáciou nervového tkaniva. Bunky uskutočňujú príjem signálu a prenášajú ho do iných nervových buniek alebo efektorových buniek pomocou neurotransmiterov. Neuróny sa vyznačujú veľkou rozmanitosťou ich veľkosti, tvaru, štruktúry, funkcie a reaktivity. Zaberajú určité miesto v zložení reflexných oblúkov, ktoré predstavujú materiálový substrát reflexov. V tomto ohľade funkčné vlastnosti rozlišujú medzi senzorickými (receptorovými), interkalovanými (asociatívnymi) a motorickými (efektorovými) neurónmi.
Podľa histologických príznakov sú nervové bunky rozdelené na stelátovú, pyramídovú, vretenovitú, pavúkovú, atď. Tvar buniek je ovplyvnený počtom procesov a metódami ich oddelenia od tela neurónov. Telo nervovej bunky obsahuje neuroplasmus a zvyčajne jedno jadro. Veľkosť tela sa veľmi líši od 5 do 130 mikrónov. Procesy majú dĺžku od niekoľkých mikrometrov do 1 až 1,5 m.
Podľa počtu procesov sú neuróny unipolárne (s jedným procesom), pseudo-unipolárne, bipolárne (s dvoma procesmi) a multipolárne (s viac ako dvoma procesmi). Procesy nervových buniek sa špecializujú na vykonávanie určitých funkcií, a preto sú rozdelené do dvoch typov. Niektoré z nich sa nazývajú dendrity (z dendrónu - stromu), pretože sú silne rozvetvené. Tieto procesy vnímajú podráždenie a vedú impulzy k telu neurónu. Procesy iných druhov sa nazývajú axóny. Vykonávajú funkciu únosu nervových impulzov z tela neurónu. Nervové bunky majú niekoľko dendritov, ale jeden axon.
Jadro nervovej bunky je veľké, okrúhle, obsahuje dekoncentrovaný chromatín. V jadre sa určuje jedna alebo dve veľké nukleoly. Väčšina jadier obsahuje diploidnú sadu chromozómov. V niektorých typoch neurónov (hruškovité neuróny sú diploidné jadrá so stupňom polyploidie až do 4-8 p. sieť s veľkým množstvom ribozómov, mitochondriami, Golgiho komplexom).
Keď svetelná mikroskopia v neuroplázii odhalila chromatofilnú látku alebo látku Nissl, ktorá je spojená s prítomnosťou RNA v neuroplázach. Nissl látka je hlavnou zložkou nervových buniek, ktorá syntetizuje bielkoviny. Nachádza sa najčastejšie v okolí jadra, ale nachádza sa aj na periférii neurónového tela, ako aj v dendritoch. V mieste výtoku axónu (v axónovom koryte) a pozdĺž axonového chodu nie je látka Nissl určená. V závislosti od funkčného stavu neurónu sa veľkosť a umiestnenie zhlukov látky Nissl môže značne líšiť. Zmiznutie látky sa nazýva chromatolýza.
V cytoplazme nervových buniek sa zisťujú zložky muskuloskeletálneho systému (mikrotubuly, stredné vlákna - neurofilamenty a mikrovlákna). Neurofilamenty sú fibrilárne štruktúry s priemerom 6 - 10 nm, ktoré pozostávajú zo špirálovitých molekúl kyslých proteínov. Mikrotubuly sú valcovité štruktúry s priemerom 24 nm. Pod svetelným mikroskopom nie sú tieto štruktúry viditeľné. Avšak po impregnácii prípravkov nervového tkaniva so striebornými soľami dochádza k agregácii neurofilamentov, ukladania kovového striebra na ne a potom sa vláknité štruktúry stávajú viditeľnými. Takéto umelo agregované formácie sú opísané pod názvom neurofibrily.
Prechádzajú v tele neurónu v rôznych smeroch a v procesoch - rovnobežne s pozdĺžnou osou, poskytujú prúd axoplazmy v dvoch smeroch. V neuroplázach sú detekované centrioly. Hlavná časť neuroplastických proteínov sa neustále aktualizuje. Zahŕňa sa nepretržitý posun apoplazmy z bunkového telesa na rozvetvenie koncového axónu (anterográdny transport). Prúd axoplazmy sa vyskytuje rýchlosťou približne 2 až 5 mm za deň. Okrem pomalého pohybu axoplazmy existuje mechanizmus rýchleho pohybu bielkovín pozdĺž procesov nervových buniek. Štrukturálnym základom rýchleho transportu (od 400 do 2000 mm denne) látok z tela pozdĺž procesov sú mikrofilamenty a neurotubuly.
V axónoch a dendritoch neurónov sa pozoruje aj retrográdny transport, keď sa makromolekulárny materiál z periférnych častí procesov dodáva do neurónového tela.
Nepretržitá obnova proteínov v nervových bunkách sa považuje za zvláštnu modifikáciu fyziologickej regenerácie (intracelulárnej) v stabilnej bunkovej populácii neurónov.
Počet jadier v neuróne
Ľudské nervové bunky prevažne obsahujú jedno jadro. Dvojjadrové neuróny a navyše multijadrové neuróny sú veľmi zriedkavé. Výnimkou sú nervové bunky niektorých ganglií autonómneho nervového systému, konkrétne plexus prostaty a uzliny krčka maternice. V týchto nervových formáciách môžu byť niekedy pozorované neuróny obsahujúce až 15 jadier.
Tvar jadra nervových buniek je zaoblený. Jadrá obsahujú malý chromatín, ktorý často poskytuje farebnú bublinu na farebných preparátoch. Jadrá sa zvyčajne nachádzajú v strede tela neurónu, zriedka výstredné. Štúdium jadier nervových buniek pod elektrónovým mikroskopom ukázalo, že sú od cytoplazmy bunky vymedzené dvomi membránami, a majú póry. V jadre nervových buniek je jedna, a niekedy 2 - 3 veľké nukleoly. Zvýšenie funkčnej aktivity neurónov je obvykle spojené s nárastom objemu a počtu nukleotidov. Jadrá nervových buniek, najmä jadier, sú bohaté na RNA. Množstvo autorov naznačuje, že v niektorých neurónoch vyznačujúcich sa vysokým pomerom jadra a plazmy (cerebelárne bunky obilia, bunky sietnicových ganglií atď.) Sa v jadre tvorí významná časť proteínov, odkiaľ vstupuje do cytoplazmy a procesov. DNA jadra je zvyčajne jemne rozptýlená, takže jadrá veľkých neurónov sa zdajú ľahké.
Cytoplazmy nervových buniek
Cytoplazma neurónov obsahuje organely, ktoré sú normálne pre všetky bunky. Laminárny komplex v nervových bunkách bol prvýkrát opísaný Golgiho v roku 1898. Prítomnosť centrozómu je v súčasnosti stanovená v neurónoch takmer všetkých častí nervového systému. Centrosóm leží najčastejšie v blízkosti jadra neurónu, vždy zaberá určitú pozíciu v bunke. V neuroblastoch počas obdobia tvorby neurónov je centrosóm umiestnený na strane rastúceho procesu (axon). V diferencovaných neurónoch leží centrozóm medzi dendritmi a jadrom. Mitochondria sa nachádzajú tak v tele neurónu, ako aj vo všetkých jeho procesoch. Cytoplazma nervových buniek v mieste axónu a v terminálnom aparáte procesov, najmä cytoplazmy štruktúr interneuronálnych synapsií, je obzvlášť bohatá na mitochondriá. Mitochondria v nervových bunkách, keď sa pozerajú na svetelný mikroskop, sú vo forme tyčí, vlákien a zŕn. V submikroskopickej štruktúre sa významne nelíšia od mitochondrií iných buniek.
Cytoplazmatické retikulum v diferencovaných neurónoch je reprezentované systémom prepojených cisterien, vezikúl a tubulov. Ich priemer sa pohybuje od 300 do 400 °, av niektorých prípadoch dosahuje 800-2000 ?. Spoločne predstavujú trojrozmernú sieť obojsmerných membrán (alfa-cytomembrán) orientovaných paralelne navzájom. Stupeň orientácie membrán v neurónoch rôznych typov sa mení. Membrány v neurónoch miechy sú usporiadané najpravdepodobnejšie. Cytoplazmatická sieť cytoplazmy neurónov je vo všeobecnosti veľmi pohyblivá štruktúra, meniaca sa podľa funkčného stavu bunky.
Cytoplazma všetkých nervových buniek je bohatá na ribozómy, ktoré, rovnako ako v bunkách iných tkanív, sú reprezentované granulami s priemerom 150 až 350 °. V neuroblastoch sú ribozómy voľne distribuované v matrici jeden po druhom alebo tvoria malé skupiny - polyribozómy. V diferencovaných neurónoch je značná časť ribozómov spojená s povrchom membrán cytoplazmatického retikula, čo zodpovedá ergastoplázii žliazových alebo iných buniek, ktoré produkujú proteín.
Obr. 3. Subjekt štítnej žľazy v koreňovom neuróne miechy (diagram): 1-axon; 2 - dendrit
Bazofilná látka (substantia basophila) alebo chromatofilná látka, tigroidová látka, zhluky Nissl sú časti cytoplazmy s vysokým obsahom ribozómov a následne RNA intenzívne zafarbené základnými farbivami. V súlade s tým sa granulárnosť deteguje v perikaryóne neurónov a ich dendritov na prípravkoch liečených základnými farbivami, alebo špecificky na RNA. Tvorí spolu neskladne vymedzené bazofilné hrudky, prvýkrát opísané spoločnosťou Nissle (obrázok 3).
Bazofilná látka nie je nikdy obsiahnutá v axóne a vo svojej kužeľovej základni (axonálny výbežok). Morfológia bazofilnej látky rôznych typov neurónov je vlastná mnohým znakom.
Takže v motorických bunkách miechy sú zhluky bazofilnej látky veľké, nepravidelne uhlovité; sú najhustejšie umiestnené okolo jadra. Bližšie k okraju bunkového tela a dendritov sú zvyčajne menšie, trochu predĺžené a menej časté. V senzorických neurónoch chrbticových ganglií zhluky vyzerajú ako jemné prašné zrnitosti. Bazofilná látka v bunkách väčšiny uzlov autonómneho nervového systému je reprezentovaná malými zrnami, ktoré sa nerovnomerne nachádzajú v cytoplazme a vytvárajú jemnú sieť (uzliny hraničného sympatického kmeňa, horný cervikálny uzol). V iných gangliách sa bazofilná látka skladá z hrubých zhlukov, ktoré plnia celé telo bunky (uzly slnečného plexu, hviezdicový uzol) a dendrity.
Morfológia bazofilnej látky sa mení v závislosti od funkčného stavu bunky. S nárastom intenzity špecifickej aktivity neurónu vzrastajú klesajúce bazofily. V podmienkach prepätia alebo akýchkoľvek poranení (procesy rezania, otravy, nedostatok kyslíka, nedostatočné podráždenie) zhluky sa rozpadajú a zmiznú. Tento proces sa nazýva chromatolýza (tigrolýza), t.j. rozpustenie bazofilnej látky. Chromatolýza má v rôznych prípadoch svoje vlastné špecifické vlastnosti, ktoré zodpovedajú povahe poranenia. To umožňuje morfologické zmeny bazofilnej látky posudzovať stav nervových buniek v podmienkach patológie a experimentu. Vrátenie neurónov do normálneho stavu je sprevádzané obnovou štruktúry bazofilnej látky typickej pre tieto bunky.
Hrudky bazofilnej substancie neurónov sú časti cytoplazmy, čo zodpovedá granulárnemu cytoplazmatickému retikule iných buniek. Pretože sa RNA aktívne podieľa na syntéze proteínových látok, môžeme predpokladať, že bazofilná látka glybs je súčasťou cytoplazmy, ktorá aktívne syntetizuje proteín potrebný pre špecifickú funkciu neurónu.
Pri diferenciácii neurónov v období vývoja embryí sa objemy cytoplazmy dramaticky zvyšujú (2 000 alebo viac), zatiaľ čo podľa intenzity syntézy bielkovín vzrastá ich obsah RNA postupne a vzniká bazofilná látka. Najvýraznejšie zmeny v syntéze proteínov, akumulácia RNA a tvorba bazofilných látok sa pozorujú v určitých obdobiach vývoja embrya, ktoré sa zhodujú so zvýšením aktivity nervového systému. Napríklad od siedmeho dňa vývoja kuracieho embrya sa zisťujú jeho reflexné pohyby, pretože sa tu vytvárajú reflexné oblúky. Vzhľad pohybov sa zhoduje s nárastom koncentrácie RNA v motorických bunkách miechy av citlivých bunkách miechových ganglií. V nasledujúcich dňoch oslabuje motorická aktivita embrya, čo sprevádza zníženie množstva RNA v nervových bunkách. Potom sa aktivita embrya zvyšuje od 19. do 20. dňa. V tejto dobe sa koncentrácia RNA, rovnako ako pridružený hlavný proteín v nervových bunkách, prudko zvýši. Bazofilná látka nadobúda tvar a chemické zloženie charakteristické pre zrelú nervovú bunku.
Okrem granulárnej formy cytoplazmatického retikula je cytoplazma nervových buniek charakterizovaná prítomnosťou hladkého cytoplazmatického retikula vo forme úzkych tubulov a vezikúl. V úzkom spojení s bazofilnou látkou v mnohých nervových bunkách, napríklad v motorových bunkách, sú včlenenia glykogénu, ktorý s nimi vytvára dočasné väzby (simplexy). Navyše v cytoplazme nervových buniek sú vždy rôzne enzýmy: oxidáza, peroxidáza, fosfatáza, cholinesteráza atď.
Pigmentové inklúzie nervových buniek sú reprezentované dvomi typmi pigmentov. Melanín vo forme čiernych, hrubých a rôznorodejších zŕn sa vyskytuje len v určitých častiach nervového systému, a to v neurónoch čiernej a modrej časti, ako aj v dorzálnom jadre nervu vagus. Žlté lipofuscínové pigmenty obsahujúce lipidy vo forme jemnej granularity sa nachádzajú v nervových bunkách všetkých častí nervového systému. U človeka sa objavuje hlavne po 7 rokoch a jeho počet sa zvyšuje o 30 rokov.
neurofibrilla
V cytoplazme nervových buniek fixovaných a ošetrených striebornými soľami nervových buniek sa zisťuje sieť tenkých vlákien - neurofibrily (obrázok 4). V procesoch neurónov sú neurofibrily umiestnené paralelne navzájom. V tele nervovej bunky sú rôzne orientované a spolu tvoria silnú väzbu. Neurofibrilový aparát je morfologický prejav správnej lineárnej orientácie proteínových molekúl neuroplázie. Štúdium živých nefixovaných nervových buniek v tkanivových kultúrach, ako aj buniek fixovaných za rôznych experimentálnych podmienok, ukázalo, že neurofibrilárny prístroj je veľmi pohyblivá štruktúra a v rôznych funkčných stavoch nie je vyjadrená rovnako.
Obr. 4. Neurofibrilárne neurónové zariadenie (schéma)
Keď nebola detekovaná elektrónová mikroskopia v cytoplazme nervových buniek štruktúry zodpovedajúcej mikroskopicky viditeľným neurofibrilom, ale tenké vlákna s priemerom 60 - - neurofilamenty a tubuly - neurotubuly s priemerom 200-300 p. Je zrejmé, že sú to komplexy proteínových molekúl, ktoré sú agregované a impregnované dusičnanom strieborným vo forme neurofibrilov.
Neurosekrečné bunky
Spolu s opísanými neurónmi existujú skupiny nervových buniek, ako sú neuróny niektorých jadier hypotalamickej oblasti mozgu, ktoré majú sekrečnú aktivitu. Neuroscretory bunky majú niekoľko špecifických morfologických vlastností. Sú to veľké neuróny. Ich cytoplazma je slabá v bazofilných látkach; nachádza sa hlavne na periférii bunkového telesa. V cytoplazme neurónov a axónov sa vyskytujú rôzne veľkosti granúl a sekrétových kvapiek obsahujúcich proteín a v niektorých prípadoch lipoidy a polysacharidy. Neurosecret granule sú nerozpustné vo vode a alkohole. Mnohé neurosekrečné bunky majú nepravidelne tvarované jadrá, čo naznačuje ich vysokú funkčnú aktivitu.
Zrkadlové neuróny
V súčasnosti niektorí vedci vydávajú zrkadlové neuróny. Boli objavené nedávno a ešte neboli uznané inými výskumníkmi. Zrkadlové neuróny sú predmetom štúdie. Špecifické funkcie a vlastnosti týchto neurónov nie sú známe, ale vedci predpokladajú, že jednou z ich úloh je "skenovať" informácie z týchto neurónov (napríklad iná osoba), vďaka čomu rozumieme jeho nálade, o čom si myslia, atď. (to je najjednoduchší príklad) Fakt histogenézy a regenerácie zrkadlových neurónov ešte nie je známy.